孟德爾定律用很簡單的實驗打下了現代遺傳學的基礎，但一套理論或是定律都會有不足的時候，孟德爾定律討論的是非同源染色體的非等位基因，但事實上，很多控制性狀的基因是位於同一個染色體上的，這稱為基因連鎖(gene linkage)，如下圖(染色體應有一對)A和A1和B為基因連鎖，理論上，在遺傳時，A跟A1跟B應該是要同時傳給下一代的，但是隨時研究時間越來越長我們發現，並不是所有的個體會如我們所預測的一樣將A、A1、B完整的遺傳給下一代，也就是說孟德爾第二定律所描述的獨立組合在有基因連鎖的前提下並不完整，也能說是不適用。
既然有這個發現，就說明細胞中有一些機制會導致這樣的結果，而這個機制我們稱為"cross over"中文為"染色體互換"，最早是由F.A.Janssens所發現，而基因互換理論由諾貝爾獎得主Thomas Hunt Morgan完成(但他不是因為這個得獎)。
F.A.Janssens發現在細胞做減數分裂時會經過一個程序叫做"synapsis(聯會)"，已複製成四分體(atetrad)的同源染色體會互相纏繞，F.A.Janssens推測這種情況下同源染色體有機會因為纏繞的過緊而斷裂，產生4個片段，當這些片段要重新連結時互換(crossover)就有可能會發生。如此，一個染色體就有可能用表達一些原本是另一條同源染色體才有的性徵。
圖片來源：https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Cross-over.jpg
20年後，1931年時Barbara McClintock和Harriet B. Creighton才對於crossover的物理基礎有了進一步地闡述。
圖片來源：http://www.nature.com/scitable/topicpage/genetic-recombination-514
下一篇文會談有關Thomas Hunt Morgan如何在Mendelian's Law的基礎上完成他的互換理論
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